メンデルの一因子交雑試験
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はじめに
Gregor Mendel ( 1822 – 1884 ) は 1856 年から 1866 年まで，修道院の庭 に エンドウを植え，これらの交配による後代を分析した。エンドウがこの実験に適していた。その理由は：
- 次のように，明瞭な 質的形質 qualitative trait をもつ純系を育てるのに多くの品種が利用できた。
- 種子の形状 ( 丸 と しわ )
- 種子の色 ( 緑色 と 黄色 )
- 鞘の色 ( 黄色 と 緑色 )
- 茎の高いもの と 矮性のもの，さらに
- この他の 3 つの質的形質
- エンドウは通常 自家受粉 する。 メンデルはまだ熟していない花から雄しべを除去して，熟した雌しべに他の品種から取った花粉を授粉した。
最初の交雑試験
メンデル は丸種の純系品種にしわ種の純系品種を交雑した。
我々の解釈
両親 ( P 世代と表わす ) は純系品種である。すなわち，両親のそれぞれは種子の形状を制御する遺伝子座 ( 第 7 染色体 ) の対立遺伝子が ホモ接合体 ( 丸種 RR ，しわ種 rr ) である。
その結果
次世代 ( 雑種世代 ) で生じるすべてのエンドウは丸種であった。
我々の解釈
この F1 世代 のすべてのエンドウは遺伝子型 Rr をもつ。 減数分裂 によって生産されるすべての配偶子は第 7 染色体を 1 本受け継ぐ。すべての接合体は，1 つの R 遺伝子 ( 丸種の親から ) ， ならびに 1 つの r 遺伝子 ( しわ種の親から ) を受け継ぐ。 丸種の形質が 優性 dominant なので，すべての種子の 表現型 phenotype は丸種となる。
| P 配偶子 ( 丸種 ) | |||
| R | R | ||
| P 配偶子 ( しわ種 ) |
r | Rr | Rr |
| r | Rr | Rr | |
第 2 の交雑試験
メンデル は雑種第 1 代のエンドウを自家受粉させた。
その結果
雑種第 1 代にはなかったしわ種が全体の 25% の割合で再び生じた。
解釈
均等な R と r 配偶子の任意の組み合わせによって，雑種第 2 代 F2は，25% RR， 50% Rr （ これらの表現型は丸種 ）， 25% rr （ 表現型はしわ種 ），が生じた。
| F1 配偶子 | |||
| R | r | ||
| F1 配偶子 | R | RR | Rr |
| r | Rr | rr | |
第 3 の交雑試験
メンデル はさらに， F2 世代の各形質のいくつかについて自家受粉させて，検討している。その結果：
- F2 世代におけるすべてのしわ種からは，F3 世代でしわ種だけが生じる。
- F1 世代の丸種の 1/3 ( 193/565 ) からは，F3 世代で丸種だけが生じたが，
- これらの 2/3 ( 372/565 ) からは， F3 世代で両方のタイプの種子が生じた。比率は 3 : 1 であった。
解釈
F2 世代における丸種の 1/3 とすべてのしわ種はホモ接合体で，同じ表現型の種子だけを生産する。
しかし， F2 世代の丸種の 2/3 は ヘテロ接合体 で，これらの自家受粉によって F1 雑種と同じ比率で両方の表現型の種子が生産される。
表現型比は近似する
各配偶子の融合は任意に起こる。写真の鞘 ( Cathie Martin，1990 年 1 月 12 日号 Cell ) は， 偶然にも 9 個の丸種と 3 個のしわ種をもっている。一般に，試料の数が大きくなれば偏差が小さくなるので，その比は理論的な推定値により近くなる。表には，メンデル の F1 エンドウ 10 個体の実際の種子の数を示す。それぞれの個体間で大きな偏差が見られるが，全体をまとめて見るとその比は 3 : 1 に近似する。
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メンデル の仮説
メンデルは得られた結果を説明するために，次のような仮説を立てた：
- 生物には，特定の性質の発現を制御する 1 対の因子がある（ 今日我々がいっている 遺伝子 に相当する ）。
- 生物はこれらの因子を各親から 1 個ずつ受け継いでいる。
- それぞれは常に変化せず個々の単位として，世代を超えて受け継がれる ( F1 世代では丸種であったにも関わらず， F2 世代のしわ種は P 世代のそれと同じようにしわが見られる ) 。
- 配偶子が形成された時，この因子は分離し，各配偶子に単位として分配される。これが 分離の法則 と呼ばれている。
- もし生物にある性質に対して異なる因子がある場合には ( われわれは 対立遺伝子 とよんでいる ) ，1 つの因子が発現して，他の因子は全く発現しない。〈 優性形質 ならびに 劣性形質 と呼んでいる 〉。
検定交雑：メンデルの仮説を検証する
よい仮説は，いくつかの基準を満たすものである。 たとえば，
- よい仮説は，観察された事実を適切に説明してくれる。
- この基準を満たす仮説が 2 つ以上ある場合には，より単純なものが好まれる。
- その仮説により，結果が予測できるはずである。
したがって，仮説に根拠がある場合には，ある条件での結果が推定できる。
メンデルは彼の仮説に基づき，まだ実行していなかった交雑実験の結果を予測した。すなわち，彼はヘテロ接合体の丸種 ( Rr ) をしわ種 ( rr のホモ接合体 ) と交雑し，この場合生産される 1/2 が丸種 ( Rr ) で，他の 1/2 がしわ種 ( rr ) となると予言した。
| F1 配偶子 | |||
| R | r | ||
| P 配偶子 | r | Rr | rr |
| r | Rr | rr | |
修道院の庭を訪れた人々には， ( 丸種としわ種の交雑に関して ) 上述した交雑と親 ( P ) 世代の交雑の違いが理解できなかったが， メンデル は，この時は丸種としわ種が 50：50 の割合で生産されるだろうと予言した。彼は交雑を実施し，106 個の丸種と 101 個のしわ種を収穫した。
このような交雑は 検定交雑 と呼ばれている。同一の表現型を示す遺伝子型が 2 つある場合に ( RR と Rr の場合のように ) 遺伝子型を “検定” するという意味である。
メンデルはここで止めなかった。
- 彼は他の 6 つの質的形質をもつ品種同士を交雑し続けた。すべての場合の結果が彼の仮説を支持した。
- 異なる 2 つの形質 をもつエンドウの交雑を行った。1 つの形質がそれぞれ独立して遺伝することを見出した。この結果，彼の 独立の法則 が出来上がった。
しかし，彼は実に幸運であった。その理由についてはこちら
今日におけるメンデル の法則
メンデルが 1866 年に彼の調査結果を公表した時，ほとんど注意が払われなかった。その 34 年後，また彼の死後 16 年後の 1900 年になるまで彼の仕事の意義が明らかにされなかった ( その年に，3 人の研究者がそれぞれ独立に同じ法則を発見した ) 。したがって，今日の遺伝学の著しい発展は，20 世紀当初に始まったのである。
今日のメンデルの法則に位置付けはどうなっているであろうか？ メンデルの法則の多くの例外が発見されているが，たとえば 2 つの例を示すと：
- 多くの対立遺伝子の中には表現型に影響を及ぼすものがある。すなわち，完全優性ではない場合である。
- 多くの遺伝子座は独立して遺伝するが，連鎖 linkage を示す場合がある。
彼の法則は依然として遺伝学の基礎を形成している。
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February 07, 2020