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有糸分裂 Mitosis
真核細胞が分裂する時，それぞれの娘細胞 ( 後代の細胞 ) は以下のものを含む：
- 完全な遺伝子のセット ( 2 倍体の細胞では，完全なゲノムの 2 セット，2n )
- 動物細胞では一対の 中心小体 centriole
- ミトコンドリア mitochondria ( 植物細胞の場合は葉緑体 ）
- リボソーム ribosome，小胞体 endoplasmic reticulum ならびに他の細胞小器官
細胞には非常にたくさんのミトコンドリアとリボソームがあり，各娘細胞はそれらの一部を獲得する。しかし，細胞のすべての遺伝子を 2 セットにして，各娘細胞に分配するのには極めて精巧な仕組みが必要となる。
下の写真を見て欲しい。写真は 1 本のヒト染色体から調整された DNA 分子の一部（ 3% 程度 ）を示す ( 染色体は処理されてヒストンが除去されている ) 。これだけで，46 本の染色体のうちの 1 本の，さらに 3% である。
驚くべきことに，それらが DNA の全長に亘ってエラーもなく，絡まることなくもなく，細胞は複製して，分配しているのである。
精巧な仕組みとして：
- 細胞周期の S 期に，各染色体の複製が行われる。
細胞周期についてはこちら - この時二分染色体 dyad，すなわちそれぞれが 2 本の全く同一の 姉妹染色体 sister chromatid が複製される。 これらの染色体は コヘーシン cohesin と呼ばれるタンパク質で結合している。
- 染色体の凝縮が起こる。この時，ATP と コンデンシン condensin と呼ばれるタンパク質複合体が必要となる。
- 姉妹染色体が分離する。
- 娘細胞に均等に分配される。
ステップ 3 – 5 は 有糸分裂 mitosis によって行われる。これによって，複製された染色体の 1 本が ( 1 個の中心体も含め ) 各娘細胞に分配される。有糸分裂を 5 段階に分けて見てみよう。
細胞の分裂期以外の時期は ( 周期の大部分の時期に相当 ) 間期 interphase と呼ばれる。
1. 前期 prophase
キネトコア
- 細胞の 2 個の 中心体 centrosome ( それぞれが一対の 中心小体 centriole をもつ ) は細胞の両極に移動する。
- 紡錘糸が形成される。これは，細胞質内で チューブリン tubulin 単量体が重合した 微小管 microtubule が配列したもので，各中心体から発達する。
- 染色体は凝縮して短くなっている。
2. 前中期 prometaphase
- 核膜 nuclear envelop が崩壊する。
- キネトコア kinetochore というタンパク質構造体が各染色分体の 動原体 centromere に出現する。
- 核膜の崩壊に伴い，紡錘糸が染色体腕部と同様に，キネトコアというタンパク質構造体に付着する。
| 紡錘糸とモータータンパク質の役割についてはこちら |
キネトコアに付着した微小管が染色分体に対し張力を与える。各二分染色体に対して，一方の姉妹染色体のキネトコアが 1 つの極に付着し，もう一方の姉妹染色分体は他極に付着させる。キネトコアは紡錘糸に付着しないとこの過程が中断してしまう。
| 細胞周期の紡錘糸チェックポイントについてはこちら |
3. 中期 metaphase
張力は長さに比例する。染色分体が 1 つの極に接近するにつれ反対側の張力が増大し，二分染色体は極間の中間である赤道部位へ引き戻される。すべての二分染色体はこの部位，すなわち 赤道板 equatorial plane または 中期板 metaphase plate に並ぶ。染色体はこの時最もコンパクトに凝集している。
4. 後期 anaphase
姉妹キネトコアは突然分離し，それぞれの極へ移動し，付着している染色分体が引っ張られながらそれに続いて移動する。
姉妹染色分体の分離は,それらを結合させているタンパク質，コヘーシン cohesin の分解に依る。その過程は以下の通りに進行する：
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5. 終期 telophase
染色体の周りに核膜が再び形成され始め，染色体は凝縮した形態から伸張した形態に戻る。
細胞質分裂 cytokinesis
有糸分裂は各々の細胞の染色体を複製して，分離する過程である。その後，細胞の分裂が起こる。”細胞質分裂” cytokinesis とは 1 つの細胞が 2 つに分離することを指す。
動物細胞 では，アクチンフィラメント actin filaments の帯が紡錘極の中間の細胞の境界に形成される。アクチンフィラメントは強力に収縮して， 2 つの娘細胞に分断する。
植物細胞 では，膜に結合した 細胞板 cell plate が中期板があったところに形成される。細胞板はゴルジ装置によって合成されたもので， 2 つの娘細胞に分離するときの細胞膜として利用される。娘細胞間の新しい 細胞壁 cell wall の合成も細胞板で行われる。
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February 07, 2020